PD Dr. Rainer Schoch

Amphibien, Reptilien (Paläozoikum, Mesozoikum)

Forschung in Baden-Württemberg

Ausgangs- und Schwerpunkt der Forschungen in der Sektion Paläoherpetologie bilden die Funde aus dem Südwesten Deutschlands. Diese werden in Zusammenarbeit mit Kollegen im In- und Ausland unter verschiedenen, sich ergänzenden Gesichtspunkten untersucht. Viele Forschungsergebnisse sind in die neu gestaltete Dauerausstellung im Museum am Löwentor miteingeflossen und wurden damit einer breiten Öffentlichkeit zugänglich gemacht. Neben den Fachpublikationen werden die Resultate auch in allgemeinverständlichen Büchern vorgestellt.

Alles dreht sich um die Saurier

 

Wie lebten die frühen Amphibien?

Viele heutige Amphibien durchlaufen eine Metamorphose, bei der aus einem Süßwasserbewohner ein Landtier wird. Allgemein wird eine solche Umwandlung auch für die frühen Landwirbeltiere (Tetrapoden) angenommen. Neuere Befunde an Ichthyostega und Acanthostega ließen aber Zweifel aufkommen, nachdem Hinweise auf innere Kiemen bei diesen urtümlich Tetrapoden gefunden worden waren. Unsere Untersuchungen an paläozoischen und triassischen Amphibien belegen, dass die Metamorphose sehr viel später entstanden sein muss, als bisher angenommen. Die meisten frühen Tetrapoden waren demnach Bewohner von Seen und Flüssen, die nur gelegentlich das Wasser verließen (Schoch 2001). Bislang fand sich nur bei drei Gruppen – den Eryopiden, Zatracheiden und Dissorophoiden – Hinweise auf eine Metamorphose und einen damit verbundenen Wechsel aufs Land (Schoch 2002b; Witzmann & Schoch 2006). Manche Branchiosaurier – eine artenreiche Gruppe mit überwiegend neotenen Dauerlarven – waren zu einer drastischen Metamorphose befähigt (Schoch & Fröbisch 2006). Damit gelang zum erstenmal der Nachweis, dass Metamorphose und Neotenie innerhalb derselben ausgestorbenen Tiergruppe existiert hatten, und zwar bereits vor 300 Millionen Jahren. Evolutionsbiologisch bedeuten diese beiden Strategien eine wichtige Errungenschaft, die bisher nur bei Salamandern nachgewiesen war.

 

Mastodonsaurus giganteusMastodonsaurus giganteus

 

Tetrapoden-Faunen der Mittleren und Oberen Trias

Die Trias war eine entscheidende Phase in der Evolution der Landwirbeltiere. So verschwanden die riesenwüchsigen Panzerlurche (Temnospondylen) allmählich aus den festländischen Gewässern, und zahlreiche Verwandte der Krokodile, die Rhynchosaurier und manche Synapsiden (Säugetier-Verwandte) mussten den frühen Dinosauriern weichen. Mit den Schildkröten und Flugsauriern entstanden zwei völlig neue Gruppen, und die frühen Raubdinosaurier (Theropoden) legten den Grundstein für die Entstehung der Vögel.

Der Keuper, eine festländische Ablagerung in Mitteleuropa, hat weltberühmte Fossillagerstätten geliefert. Durch die über 200jährige Sammeltätigkeit wurde die süddeutsche Trias zu einem klassischen Saurierfundgebiet, das bis heute neue Fossilfunde liefert. Zwei Formationen sind hier besonders ergiebig: der Untere Keuper (Lettenkeuper) von Kupferzell und umliegenden Regionen und der Mittlere Keuper (Stubensandstein und Knollenmergel) des Stromberges und von Trossingen.

Kupferzell: Der Lettenkeuper lieferte bereits in den 1820er Jahren erste Funde des Riesenlurchs Mastodonsaurus. Dieses Amphib erreichte über 5m Körperlänge und beherrschte ausgedehnte Sumpfgebiete in Mitteleuropa. Nach einer langen Pause wurde im Frühjahr 1977 bei Kupferzell eine außergewöhnliche Fundstelle entdeckt. Eine Grabung unter der Leitung von Dr. Rupert Wild (SMNS) ergab 30 000 Knochen und Skelettreste von Panzerlurchen und frühen Verwandten der Krokodile. Die Funde wurden nach aufwändiger Präparation in einer Reihe von wissenschaftlichen Artikeln beschrieben (Wild 1981; Schoch 1997, 1999, 2000a,b, 2002a-c, 2006a-b, 2008; Moser & Schoch 2007; Witzmann, Schoch & Maisch 2008; Damiani, Schoch et al. Im Druck; Hellrung 2003; Gower 2000, 2002; Gower & Schoch im Druck). Die Arbeiten sind noch immer nicht abgeschlossen, denn es kommen ständig neue Funde zutage.

Seit den spektakulären Funden von Kupferzell hat der Lettenkeuper viele Privatsammler angezogen, und so konnten weitere Fundstellen entdeckt und erschlossen werden. Fundbergungen und Grabungen vom Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart und dem Muschelkalkmuseum Ingelfingen, unterstützt und oft erst ermöglicht durch Sammler, erbrachten den Nachweis weiterer, neuer Arten. Neben den inzwischen wissenschaftlich beschriebenen Panzerlurchen (Trematolestes hagdorni, Callistomordax kugleri, Kupferzellia wildi, Bystrowiella schumanni) war vor allem die Entdeckung völlig unbekannter Reptilien überraschend. Der 5m lange, räuberische Batrachotomus kupferzellensis, war der größte heimische Saurier auf dem Festland. Weiter fanden sich Skelette kleiner Wasserechsen (Choristoderen), gepanzerter Adlerkopfechsen (Aetosaurier) und ein winziges Reptil aus der Verwandtschaft von Euparkeria.

Der Lettenkeuper ist in vielen Steinbrüchen Baden-Württembergs aufgeschlossen, und an vielen Stellen kann man Reste der oben genannten Saurier finden. Hinzu kommen zahlreiche kurzfristige Anschnitte in Baugruben und Straßenböschungen. Das Sammeln ist grundsätzlich erlaubt, doch sollten alle wissenschaftlich wichtigen Funde von Wirbeltieren (Fische, Lurche, Saurier) gemeldet werden. Grabungen, die über bloßes Aufsammeln hinausgehen, sind beim Landesamt für Denkmalpflege zu beantragen und müssen mit dem Staatlichen Museum für Naturkunde abgestimmt werden.

Trossingen: Die berühmteste Fundstelle der Oberen Trias liegt bei Trossingen, wo ein regelrechter „Dinosaurier-Friedhof“ entdeckt wurde. In einem 12m mächtigen rosabraunen Mergel fanden sich Reste von bis zu 60 Skeletten einer pflanzenfressenden Dinosaurierart, Plateosaurus engelhardti. Die Tiere erreichten 5-8m Länge, und manche sind in sitzender Haltung eingebettet. Noch überraschender war die Entdeckung der ältesten vollständig bekannten Schildkröte der Welt, Proganochelys. Diese Urschildkröte hatte einen kurzen, stachelbewehrten Hals, der nicht in den Panzer zurückgezogen werden konnte.

Die Trossinger Fundstelle an der „Rutschete“ wurde von spielenden Kindern entdeckt, die auf einem Blech den steilen Abhang herunterrutschten. Die ersten Knochen brachten sie ihrem Lehrer, der den Saurierforscher am Stuttgarter Museum verständigte. In drei nachfolgenden, immer größer angelegten Grabungen wurde die Fundstelle erschlossen: 1912 durch Eberhard Fraas (SMNS), 1923 durch Friedrich von Huene (Universität Tübingen), und schließlich 1932 durch Rudolf Seemann (SMNS). Die meisten Fund erbrachte eine etwa 1m dicke Schicht, in der Reste von weit über 40 Skeletten zutage kamen, die auf Fundskizzen vermerkt wurden. Im Herbst 1932 wurde die Grabung, an der zeitweise über 20 Helfer teilnahmen, durch einen tragischen Unglücksfall jäh beendet, und die Fundstelle blieb danach 75 Jahre lang unberührt.

Im September 2007 wurde von uns mit Unterstützung der Stadt Trossingen und dem Heimatmuseum Auberlehaus eine neue Grabung begonnen, die langfristige Ziele hat. Diesmal geht es um die Erfassung aller, auch der kleinsten Funde und letztlich um die Klärung der Frage, wie die Lagerstätte entstanden sein könnte. Erste Funde und Befunde lassen vermuten, dass die Ablagerungsgeschichte viel komplizierter ist als bislang angenommen. Außerdem gibt es Anzeichen für das Auftreten weiterer Saurierarten. Die Fundstelle kann zwar besichtigt, sollte aber nicht betreten werden. Sämtliche Funde unterliegen dem Denkmalschutz.

Evolution der Schädelentwicklung

Der Wirbeltierschädel bildet eine der kompliziertesten organismischen Strukturen. Ausgehend von frühen Knochenfischen wurden die Knochen des Schädels sukzessive reduziert und umkonstruiert, was zur enormen morphologischen Diversität heutiger Wirbeltiere mit beitrug. Trotz dieser strukturellen Vielfalt zeigt sich, dass die frühe Anlage des knöchernen Schädels unerwartet konservativ verläuft: die zeitliche Abfolge der Knochenbildung im Schädel ist erstaunlich einheitlich.

So blieben wesentliche Teile dieser Abfolge beim Übergang vom Fisch zum Tetrapoden sowie bei der Entstehung der Amnioten erhalten (Schoch 2002a, 2006). Laufende Projekte beschäftigen sich mit der Bildung des Schädels bei frühen Tetrapoden; hierbei werden rezente und fossile Ontogenesen mit verschiedenen analytischen Verfahren verglichen. Die wichtigste fossile Datenquelle bilden Funde aus Süddeutschland. Diese Forschungsrichtung nahm von der Untersuchung der permischen Branchiosaurier ihren Ausgang.

Pappochelys: Die Entstehung der Schildkröten

Die Grabungen in Vellberg erbrachten neben vielen anderen Reptilien auch Funde der ältesten und ursprünglichsten Urschildkröte, Pappochelys rosinae. Sie wurde 2015 in der Fachzeitschrift Nature benannt (Schoch & Sues 2015) und wenig später monographisch beschrieben (Schoch & Sues 2017). Insgesamt fanden sich 18 Skelettreste der 30 cm langen Tiere, die einer stämmigen Echse glichen. Der Schädelbau von Pappochelys weist zwei Schläfenfenster auf und belegte erstmals direkt, dass Schildkröten von diapsiden Reptilien abstammen. Ein knöcherner Panzer war nur in Ansaätzen entwickelt: die Rippen waren bereits leicht dachartig verbreitert und im Bauch waren verdickte und seitlich verzweigte Gastralia vorhanden, aus denen später der knöcherne Bauchpanzer (Plastron) entstanden sein muss. Pappochelys bildet nun zusammen mit den etwas jüngeren Urschildkröten aus China, Eorhynchochelys und Odontochelys, eine Reihe immer schildkrötenähnlicherer Reptilien.

Forschungsprojekte im Überblick

FORSCHUNGSRICHTUNGEN

Die Forschung in der Sektion Paläoherpetologie befasst sich mit der Evolutionsgeschichte früher Amphibien und Reptilien. Im Vordergrund stehen Stammesgeschichte (Phylogenie), Entwicklung des Einzeltieres (Ontogenie) und die Analyse ihres Zusammenwirkens (evolutionäre Szenarien). Daneben werden auch die Lebensräume einzelner Faunen erforscht, ausgehend von examplarischen Fossillagerstätten. Untersucht werden folgende Gruppen

  • 1. Amphibien aus Karbon, Perm und Trias weltweit
  • 2. Reptilien der Trias
  • 3. Entstehung und frühe Evolution der Schildkröten

Die Erforschung früher Amphibien versucht, Ergebnisse aus verschiedenen Feldern zusammenzuführen: beschreibende Anatomie, Histologie, Phylogenetische Analysen, Multivariate Statistik und die Analyse der Ontogenese (Entwicklungsstadien). Im Zentrum steht die Rekonstruktion des Lebenszyklus der ursprünglichen Landwirbeltiere: Wie entwickelten sich die Larven und Erwachsenen früher Amphibien, wie ernährten sie sich und von was, welche Lebensräume bevorzugten sie, und wechselten sie ihre Lebensräume oder die Ernährung im Laufe des Lebens?

Ergebnisse der letzten Jahre haben viele neue, teils überraschende Daten zur Evolution der Metamorphose geliefert, daneben auch zur Entstehung der Neotenie und larvaler Anpassungen. Im Mittelpunkt steht die Rekonstruktion von ontogenetischen Trajektorien (eine grafische Zusammenfassung der Entwicklung einer Art, in Linearkoordinaten), und die Frage, wie die Evolution der Ontogenese anhand solcher Trajektorien analysiert werden kann. Wie schafften es die frühen Landwirbeltiere, vom Wasser gänzlich unabhängig zu werden? Welche Rolle spielte Plastizität, wann entstand die Metamorphose und wie oft?
Welche evolutionären Strategien entwickelten sich bei den frühen Amphibien, mit ihrer Umwelt fertig zu werden, und wie sind die Strategien der heutigen Lurche (zweiphasiger Lebenszyklus mit drastischer Metamorphose als Übergang) entstanden?

Die Erforschung mesozoischer Reptilien kreist um die reichen Fossillagerstätten der germanischen Trias und benachbarter Gebiete. Im Zentrum stehen Fundstellen in Baden-Württemberg (z.B. Kupferzell, Trossingen). Neue wissenschaftliche Grabungen haben in den letzten Jahren viele neue Amphibien und Reptilien zutage gefördert. Diese werden beschrieben und ihre Verwandtschaft wird analysiert. Während die Grabungen von erfahrenem Museumspersonal durchgeführt werden, sind an der wissenschaftlichen Auswertung Kollegen aus aller Welt beteiligt. Die neuesten Entdeckungen sind Skelette kleiner Diapsiden (darunter die ältesten Brückenechsen der Welt), kleine Archosauriforme und gepanzerte Archosaurier. Der Schwerpunkt der Forschung liegt auf der Veränderung der Lebensgemeinschaften triassischer Landwirbeltiere, die zwischen der Mittleren und Oberen Trias von einer Ablösung der zunächst dominierenden diversen Krokodil-Verwandten durch frühe Dinosaurier gekennzeichnet war.

Der Ursprung der heutigen Amphibien

Die heute lebenden Lurche (Frösche, Salamander und Blindwühlen) bilden eine vielgestaltige und artenreiche Gruppe der Landwirbeltiere.  Ihr evolutionärer Ursprung liegt allerdings noch weitgehend im Dunkeln. Zwar sind sich die meisten Experten einig, dass alle drei Gruppen gemeinsam vor den Amnioten abgezweigt sind, doch bleibt unklar, welche fossilen Vertreter ihre nächsten Verwandten sind. Alle bisherigen Hypothesen sind nämlich relativ schlecht untermauert (siehe Analyse in Schoch & Milner 2004), und es fehlen an vielen Stellen fossile Belege. Hinzu kommen zahlreiche ungelöste Probleme aus der Embryologie und Anatomie, die diese Forschungsrichtung zu einem vielschichtigen, interdisziplinären Unterfangen machen.

 

Fossil belegte Wachstumsserien zeigen möglicherweise eine neue Perspektive auf: finden sich in der Larvalentwicklung Hinweise auf die nächste Verwandtschaft? Siehe neuere Arbeiten von Schoch & Carroll (2003) und Fröbisch, Carroll & Schoch (2007) zum Ursprung der Salamander. Die deutlichsten fossilen Befunde finden sich bei den Amphibamiden, einer Gruppe zwergenwüchsiger Dissorophoiden aus Karbon, Perm und Unterer Trias. Sehr wahrscheinlich stammen zumindest die Salamander und Frösche von dieser Gruppe ab. 

Die Larvalentwicklung früher Landwirbeltiere

Die meisten frühen Tetrapoden waren Wassertiere, wie man aus ihrem Seitenlinienorgan, dem kräftigen Ruderschwanz, dem gering verknöcherten Skelett und den Ablagerungsbedingungen geschlossen hat (Boy & Sues 2000; Schoch 2001). Diese Tiere legten vermutlich gallertartigen Laich im Süßwasser ab, aus dem räuberisch lebende Larven schlüpften. Von diesen Jungtieren kennt man viele Fossilfunde, die z.T. sogar Reste äußerer Kiemen erkennen lassen. Manche dieser Larven besaßen nachweislich offene Kiemenspalten, die ihnen ein effektives Ergreifen der Beute unter Wasser ermöglichte. Bei vielen Temnospondylen aus Perm und Trias sind Jungtiere bzw. Larven fossil erhalten, und ihre Rekonstruktion bildet den Schwerpunkt einer laufenden Projektserie (Schoch 1992, 1993, 1995, 2002a, 2003, 2004, Witzmann &Pfretzschner 2003, Witzmann & Schoch 2006a). Auch die Phylogenie und evolutionäre Bedeutung dieser Larvenstadien wird untersucht (Schoch &Milner im Druck).